
光呼吸是植物的绿色细胞在光照条件下,吸收O2并放出CO2的过程。这一反应是在叶绿体,过氧化物酶体和线粒体三种细胞器的协同参与下完成的。
第一站:叶绿体
叶绿体中的羧化酶(Rubisco)既可催化光合作用中CO2的固定,又可作为加氧酶在CO2分压低、O2分压高的时候催化O2与CO2的接受体RuBP(核酮糖-1,5-二磷酸)结合,最终生成乙醇酸并进入过氧化物酶体。
第二站:过氧化物酶体
在过氧化物酶体中,乙醇酸在乙醇酸氧化酶作用下,被氧化为乙醛酸和过氧化氢。
过氧化氢在过氧化氢酶的作用下分解,放出氧。乙醛酸在转氨酶作用下,从谷氨酸得到氨基而形成甘氨酸。
第三站:线粒体
甘氨酸在线粒体中进一步转化,两分子甘氨酸转变为丝氨酸并释放CO2。
第四站:过氧化物酶体
丝氨酸再进入过氧化物酶体,经转氨酶的催化,形成羟基丙酮酸。羟基丙酮酸在甘油酸脱氢酶作用下,还原为甘油酸。
终点站:叶绿体
最后,甘油酸在叶绿体内经过甘油酸激酶的磷酸化,产生3-磷酸甘油酸(PGA),参加卡尔文循环。至此,光呼吸结束[1]。
在光呼吸中,乙醇酸在叶绿体生成,在过氧化物酶体中被氧化,其产物进入线粒体,释放CO2。
由于被氧化的底物是乙醇酸,因此又称乙醇酸循环。
同时,由于乙醇酸是C2化合物,其氧化产物乙醛酸以及其转氨形成的甘氨酸都是C2化合物,故也称光呼吸途径为二碳光呼吸碳氧化环,简称C2环。
反应条件不同:光呼吸的强度大致和光强度成正比。只有在光照下,CO2浓度降低,O2浓度增高时才进行。
产能情况不同:光呼吸虽然能使有机物分解为CO2,却不产生ATP或NADPH。
在高光强、高温、干旱和辐射环境条件下,植物发生气孔关闭,CO2不能进入叶肉细胞,会导致光抑制。此时,植物通过光呼吸释放CO2,消耗多余的能量,减少活性氧的产生,对光合器官起保护作用,避免产生光抑制。
通过光呼吸可收回75%的碳,避免有氧呼吸中碳的过度损失。
光呼吸可能为光合作用过程提供磷或参与某些蛋白质的合成过程。
但较强的光呼吸对于光合作用产物的积累是很不利的,比如水稻、小麦等C3植物光呼吸显著,通过光呼吸可耗损光合作用新形成有机物的25%[1]。
参考文献
[1]王小菁主编;李玲,张盛春副主编.植物生理学 第8版[M].北京:高等教育出版社.2019.
